物种起源  第十一章　论生物在地质上的演替

    新种慢慢地陆续出现——它们的变化的不同速率——物种一旦灭亡即不再出现—— 在出现和消灭上物种群所遵循的一般规律与单一物种相同——论绝灭——全世界生物类 型同时发生变化——绝灭物种相互间以及绝灭物种与现存物种相互间的亲缘——古代类 型的发展状况——同一区域内同一模式的演替——前章和本章提要。
    现在我们看一看，与生物在地质上的演替有关的若干事实和法则，究竟是与物种不 变的普通观点最相一致呢，还是与物种通过变异和自然选择缓慢地、逐渐地发生变化的 观点最相一致呢。无论在陆上和水中，新的物种是极其缓慢地陆续出现的。莱尔曾阐明， 在第三纪的若干阶段里有这方面的证据，这几乎是不可能加以反对的；而且每年都有一 种倾向把各阶段间的空隙填充起来，并使绝灭类型与现存类型之间的比例愈益成为级进 的。在某些最近代的岩层里（如果用年来计算，虽然确属极古代的），其中不过只一两 个物种是绝灭了的，并且其中不过只有一两个新的物种是一次出现的，这些新的物种或 者是地方性的，或者据我们所知，是遍于地球表面的。第二纪地质层是比较间断的；但 据勃龙说，埋藏有各层里的许多物种的出现和消灭都不是同时的。
    不同纲和不同属的物种，并没有按照同一速率或同一程度发生变化。在较古的第三 纪层里，少数现存的贝类还可以在多数绝灭的类型中找见。福尔克纳曾就同样事实举出 过一个显著例子，即在喜马拉雅山下的沉积物中有一种现存的鳄鱼与许多消灭了的哺乳 类和爬行类在一起。志留纪的海豆芽与本属的现存物种差异很小；然而志留纪的大多数 其他软体动物和一切甲壳类已经大大地改变了。陆栖生物似乎比海栖生物变化得炔，在 瑞士曾经观察到这种动人的例子。有若干理由可以使我们相信，高等生物比下等生物的 变化要快得多：虽然这一规律是有例外的。生物的变化量，按照匹克推特的说法，在各 个连续的所谓地质层里并不相同。然而，如果我们把密切关联的任何地质层比较一下， 便可发现一切物种都曾经进行过某种变化。如果一个物种一度从地球表面上消失，没有 理由可以使我们相信同样的类型会再出现。只有巴兰得所谓的“殖民团体”对于后一规 律是一个极明显的例外，它们有一个时期曾侵入到较古的地质层里，于是使既往生存的 动物群又重新出现了；但莱尔的解释是，这是从一个判然不同的地理区域暂时移入的一 种情形，这种解释似乎可以令人满意。

    这些事实与我们的学说很一致，这学说并不包括那种僵硬的发展规律，即一个地域 内所有生物都突然地、或者同时地、或者同等程度地发生变化。就是说变异的过程一定 是缓慢的，而且一般只能同时影响少数物种；因为各个物种的变异性与一切别的物种的 变异性并没有关系。至于可以发生的这等变异即个体差异，是否会通过自然选择而多少 被积累起来，因而引起或多或少的永久变异量，则须取决于许多复杂的临时事件——取 决于具有有利性质的变异，取决于自由的交配，取决于当地的缓慢变化的物理条件，取 决于新移住者的迁人，并且取决于与变化着的物种相竞争的其他生物的性质。因此，某 一物种在保持相同形态上应比其他物种长久得多；或者，纵有变化，也变化得较少，这 是毫不足怪的。我们在各地方的现存生物之间发见了同样的关系；例如，马得拉的陆栖 贝类和鞘翅类，与欧洲大陆上的它们最近亲缘差异很大，而海栖贝类和鸟类却依然没有 改变。根据前章所说的高等生物对于它们有机的和无机的生活条件有着更为复杂的关系， 我们大概就能理解陆栖生物和高等生物比海栖生物和下等生物的变化速度显然要快得多。 当任何地区的生物多数已经变异了和改进了的时候，我们根据竞争的原理以及生物与生 物在生活斗争中的最重要的关系，就能理解不曾在某种程度上发生变异和改进的任何类 型大概都易于绝灭。因此，我们如果注意了足够长的时间，就可以明白为什么同一个地 方的一切物种终久都要变异，因为不变异的就要归于绝灭。
    同纲的各成员在长久而相等期间内的平均变化量大概近乎相同；但是，因为富含化 石的、持续久远的地质层的堆积有赖于沉积物在沉陷地域的大量沉积，所以现在的地质 层几乎必须在广大的、不规则的间歇期间内堆积起来；结果，埋藏在连续地质层内的化 石所显示的有机变化量就不相等了。按照这一观点，每个地质层并不标志着一种新而完 全的创造作用，而不过是在徐徐变化着的戏剧里随便出现的偶然一幕罢了。
    我们能够清楚地知道，为什么一个物种一旦灭亡了，纵使有完全一样的有机的和无 机的生活

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