交互的二型性和三型性

    关于这个问题，在这里将进行简略的讨论，我们将发见这对于杂种性质问题会提供 若干说明。属于不同“目”的若干植物表现了二个类型，这二个类型的存在数目大约相 等，并且除了它们的生殖器官以外，没有任何差异；一个类型的雌蕊长、雄蕊短，另一 个类型的雌蕊短、雄蕊长；这二个类型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三个类 型，同样地在雌蕊和雄蕊的长短上，花粉粒的大小和颜色上，以及在其他某些方面，有 所不同；并且三个类型的每一个都有二组雄蕊，所以三个类型共有六组雄蕊和三类雌蕊。 这些器官彼此在长度上如此相称，以致其中二个类型的一半雄蕊与第三个类型的柱头具 有同等的高度。我曾阐明，为了使这些植物获得充分的能育性，用一个类型的高度相当 的雄蕊的花粉来使另一类型的柱头受精，是必要的，并且这种结果已被其他观察者证实 了。所以，在二型性的物种里，有二个结合，可以称为合法的，是充分能育的；有二个 结合，可以称为不合法的，是多少不育的。在三型性的物种里，有六个结合是合法的， 即充分能育的，——有十二个结合是不合法的，即多少不育的。
    当各种不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精时，这就是说，用与雌蕊高 度不相等的雄蕊的花粉来授精时，我们可以观察到它们的不育性，正如在不同物种的杂 交中所发生的情形一样，表现了很大程度的差异，一直到绝对地、完全地不育。不同物 种杂交的不育性程度显著地决定于生活条件的适宜与否，我发见不合法的结合也是如此。 众所熟知，如果把一个不同物种的花粉放在一朵花的柱头上，随后把它自己的花粉，甚 至在一个相当长的期间之后，也放在同一个柱头上，它的作用是如此强烈地占着优势， 以致一般地可以消灭外来花粉的效果；同一物种的若干类型的花粉也是如此，当合法的 花粉和不合法的花粉被放在同一柱头上时，前者比后者占有强烈的优势。我根据若干花 的受精情形肯定了这一点，首先我在若干花上进行了不合法的授精，二十四小时后，我 用一个具有特殊颜色的变种的花粉，进行合法的授精，于是所有的幼苗都带有同样的颜 色；这表明了，合法的花粉，虽然在二十四小时后施用，还能破坏或阻止先行施用的不 合法的花粉的作用。还有，同样的二个物种之间的互交，往往会有很不同的结果。三型 性的植物也是如此；例如：紫色千屈菜（Lythrum Salicaria）的中花柱类型能极其容易 地由短花柱类型的长雄蕊的花粉来不合法地受精，而且能产生许多种籽；但是用中花柱 类型的长雄蕊的花粉来使短花柱类型受精时，却不能产生一粒种籽。
    在所有这些情形里，以及在还能补充的其他情形里，同一个无疑的物种的一些类型， 如果进行不合法结合，其情况恰与二个不同物种在杂交时完全一样。这引导我对于从几 个不合法的结合培育出来的许多幼苗仔细观察了四年之久。主要的结果是，这些可以称 为不合法的植物都不是充分能育的。从二型性的植物能够培育出长花柱和短花柱的不合 法植物，从三型性的植物能够培育出三个不合法类型。这些植物能够在合法的方式下正 当地结合起来。当这样做了之后，为什么这些植物所产生的种籽不能像它们双亲在合法 受精时所产生的那么多，是没有明显的理由的。但实际并不如此。这些植物都是不育的， 不过程度有所不同而已。有些是极端地和无法矫正地不育的，以至在四年中未曾产生过 一粒种籽或者甚至一个种籽葫。这些不合法植物在合法方式下结合时的不育性，可以与 杂种在互相杂交时的不育性进行严格的比较。另一方面，如果一个杂种和纯粹亲种的任 何一方进行杂交，其不育性通常会大大减弱：当一个不合法植株由一个合法植株来授精 时，其情形也是如此。正如杂种的不育性和二个亲种之间第一次杂交时的困难情况并非 永远相平行一样，某些不合法植物具有极大的不育性，但是产生它们的那一结合的不育 性决不是大的。从同一种籽蒴中培育出来的杂种的不育性程度，有内在的变异，而不合 法的植物更加如此。最后，许多杂种开花多而长久，但是其他不育性较大的杂种开花少， 而且

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